CLASIFICACION Y ACCION DE LOS VIRUS

Ciclo de los virus

Micrografía mostrando viriones dehepatitis B.

Bacteriófago perteneciente al orden de los Caudovirales.

Parvovirus, cada virión mide 20-30 nm. Este virus es perteneciente al Virus ADN monocatenario.

Micrografía electrónica de unrotavirus. La barra mide 100 nm.

Virus del Nilo Occidentalperteneciente al orden Flaviviridae.

Micrografía del Virus de la inmunodeficiencia humana.

Micrografía hecha del virus de Ébola.

• La adhesión o absorción es una unión específica entre proteínas de la cápside vírica y receptores específicos de la superficie celular del huésped, pero algunos bacteriófagos también son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades (pili) o cápsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedera. Para que esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos). Los bacteriófagos filamentosos con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que los bacteriófagos esféricos de ARN se adhieren a los costados de éstos. La especificidad de unión —proteína y cápside— se determina por la variedad de huéspedes de los virus. Por ejemplo, el VIHsólo infecta linfocitos T humanos, pues su proteína de superficie, gp120, puede interactuar con laCD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que sólo pueden infectar células en que se pueden replicar. La adhesión al receptor que puede inducir cambios en la proteína de la envoltura viral que resultan en la fusión de las membranas viral y celular.
• La penetración sigue a la adhesión;^{n. 3} los virus se introducen en la célula huésped medianteendocitosis mediada por receptores o por fusión de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetración vírica. La infección de las células vegetales es diferente a la de las células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y los virus sólo pueden entrar en las células cuando se produce un trauma en la pared celular.⁹³ Los virus como el virus del mosaico del tabaco también pueden moverse directamente a las plantas, entre células, a través de poros llamados plasmodesmos.⁹⁴ Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la célula. Algunos virus han evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la célula bacteriana mientras la cápside viral permanece en el exterior.⁹⁵
• El despojo es el proceso en que la cápside vírica es degradada por enzimas virales o del huésped, liberando así el ácido nucleico del genoma vírico.
• La replicación implica la síntesis de ARN mensajero (ARNm) vírico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la síntesis de proteínas víricas, el ensamblaje de proteínas víricas y la replicación del genoma viral. El proceso de replicación es esencial para mantener la estabilidad de la información genética contenida en el ADN. Esta replicación utiliza enzimas idénticas a las involucradas en la replicación del ADN celular y una característica común es la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho proceso.
• Tras el ensamblaje de partículas víricas, a menudo se produce una modificación postraduccional de las proteínas víricas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces llamada «maduración»), se produce después de que el virus haya sido liberado de la célula huésped.⁹⁶ El ensamblaje puede producir nuevas partículas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristalización, ya que las partículas virales, al igual que los cristales, constituyen estructuras que se encuentran en un estado mínimo de energía libre. Sin embargo, el genoma viral también puede especificar ciertos factores "morfogenéticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del virión, pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenómeno de autoensamblaje ocurre en la formación de diversas estructuras biológicas.
• Los virus son liberados de la célula huésped por lisis—un proceso que mata la célula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la célula huésped por gemación. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmática del huésped.

Tipos de virus

El material genético y el método por el cual los virus se replican, varían entre los diferentes tipos.

Virus ADN La replicación del genoma de la mayoría de virus ADN se produce en el núcleo de la célula. Si la célula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusión con la membrana celular o por endocitosis. La mayoría de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de la célula huésped, y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vírico debe atravesar la membrana nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria.^{97 98 99 100}Virus ADN bicatenario Este tipo de virus tiene su material genético compuesto por ADN de doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa,⁹⁸ que es dependiente del ADN y no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el núcleo de la célula huésped antes de que sea capaz de replicarse. Además, estos virus requieren de las polimerasas de la célula huésped para replicar el genoma viral y, por lo tanto, son altamente dependientes delciclo celular.⁹⁹ Para que pueda realizarse la infección y la producción de progenie del virus se requiere que la célula esté en la fase de replicación, que es cuando laspolimerasas de la célula están activas. El virus puede forzar a la célula a realizar la división celular y de forma crónica esto puede conducir a la transformación de la célula y, en última instancia, producir cáncer.^{101 102 100}Virus ADN monocatenario Este tipo de virus posee en su material genético ADN de cadena sencilla y se replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN —al igual que el Virus ADN bicatenario.¹⁰² A diferencias de los virus ADN bicatenarios, éstos poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una única cadena denucleótidos, en lugar de la habitual doble hélice. Para que exista la replicación en este virus, es necesario que el ADN de cadena simple se convierta en ADN de cadena doble en las células infectadas.⁹⁹Virus ARN Los virus ARN son únicos porque su información genética está codificada en ARN; esto quiere decir que usan el ácido ribonucleico (ARN) como material genético, o bien que en su proceso de replicación necesita el ARN. La replicación se suele producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos según su modo de replicación. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir proteínas) determina en gran medida el mecanismo de replicación, y si el material genético es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma.¹⁰³Virus ARN bicatenario El virus ARN bicatenario es virus que posee ARN de cadena doble en su genoma. Como la mayoría de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de la células huésped como lo hacen los virus ADN, pues incluyen estas enzimas en el virión.¹⁰² La traducción suele ser monocistrónica, lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola proteína, a diferencia de otros virus que exhiben una traducción más compleja. Una características partícular de éstos es su capacidad para llevar a acabo la transcripción de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la cápside.Virus ARN monocatenario positivo Los virus ARN monocatenarios positivos tienen ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido positivo como material genético y no se replican usando ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idénticos al ARNm viral y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la célula huésped. Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una infección, es menos infeccioso que el virus completo. La replicación tiene lugar principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la síntesis de proteínas usando la maquinaria de traducción de la célula huésped. Una de estas proteínas codificadas es la ARN replicasa, una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN intermedia.¹⁰²Virus ARN monocatenario negativo Este virus tiene ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo como material genético y no se replica usando ADN intermedio.¹⁰² El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de la traducción. El ARN purificado de un virus negativo no es por sí mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que ésta es dependiente del ARN. La molécula ARN de sentido positivo entonces actúa como un ARNm viral, que se traduce en proteínas por los ribosomas del huésped. Las proteína resultante se dedica directamente a la producción de los elementos de los nuevos viriones, tales como las proteínas de la cápsida y la ARN replicasa, que se encarga de la producción de nuevas moléculas de ARN de sentido negativo.Virus ARN monocatenario retrotranscrito Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la célula huésped mediante transcripción inversa, es decir, mediante la formación de ADN a partir del molde ARN.¹⁰²Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para producir ADN a partir del genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en el genoma del huésped, como en el caso de losretrovirus y seudovirus, donde es replicado y transcrito por el huésped.Virus ADN bicatenario retrotranscrito Los virus de transcripción inversa se replican mediante la transcripción inversa, que es la formación de ADN a partir de una plantilla de ARN.¹⁰² Los virus de transcripción inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicación del genoma.

Efectos en la célula huésped

La variedad de efectos estructurales y bioquímicos de los virus sobre las células huésped es grande.¹⁰⁴ Reciben el nombre de «efectos citopáticos».¹⁰⁵ La mayoría de infecciones víricas acaban provocando la muerte de la célula huésped, entre cuyas causas están la lisis de la célula, las alteraciones de la membrana superficial de la célula y la apoptosis.¹⁰⁶ A menudo, la muerte de la célula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresión por proteínas específicas del virus, que no son todas componentes de la partícula vírica.¹⁰⁷

Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infección y a menudo funcionan normalmente.¹⁰⁸ Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o años. Este suele ser el caso del herpes simple.^109 110 Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr, a menudo hacen proliferar las células sin causar malignidad,¹¹¹ pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de cáncer.¹¹²

Clasificación

Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. En 1962, André Lwoff,Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus, basada en el sistema jerárquico linneano.¹¹³ Este sistema basa la clasificación en filos, clases, órdenes, familias, géneros y especies. Los virus fueron agrupados según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico del que se compone su genoma.¹¹⁴ Posteriormente se formó Comité Internacional de Taxonomía de Virus.

Clasificación del ICTV

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de clasificación actual y escribió pautas que daban más importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonomía unificada han sido establecidos desde 1966. El 7 º Informe del ICTV formalizó por primera vez el concepto de especie vírica como el taxón más bajo de una jerarquía ramificada de taxones de virus.^{n. 4 115} Sin embargo, actualmente sólo se ha estudiado una pequeña parte de toda la diversidad de los virus, y análisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias víricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como sedimentos marinos y oceánicos, revelan que la gran mayoría de secuencias son completamente nuevas.¹¹⁶

La estructura general de la taxonomía es la siguiente:

Order (-virales)Familia (-viridae)Subfamilia (-virinae)Género (-virus)Especie (-virus)

La taxonomía actual del ICTV (2008) reconoce cinco órdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y lospicornavirales. El comité no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay cinco órdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 géneros, 2.083 especies y unos 3.000 tipos que aún no han sido clasificados.^117 118

Clasificación Baltimore

Esquema de la clasificación Baltimore de los virus.

El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de clasificación de Baltimore.^37 119 El sistema de clasificación del ICTV es utilizado en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus.^{120 121 122}

La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasificación reparte los virus en siete grupos:

• I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus)

• II: Virus ssDNA (ej., parvovirus)

• III: Virus dsARN (ej., reovirus)

• IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus)

• V: Virus (-)ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus)

• VI: Virus ssRNA-RT (ej., retrovirus)

• VII: Virus dsDNA-RT (ej., herpesviridae)

Como ejemplo de la clasificación vírica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de losHerpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el género Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificación de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa.

Virus y enfermedades humanas

Representación de las principales infecciones víricas y las principales especies involucradas en éstas.^123 124

Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus incluyen el resfriado, la gripe, lavaricela y el herpes simple.^{125 126 127} Muchas enfermedades graves como el ébola, el sida, la gripe aviar y el SARS son causadas por virus.^{128 129 130} La capacidad relativa de los virus de provocar enfermedades se describe en términos de «virulencia». Otras enfermedades están siendo investigadas para descubrir si su agente causante también es un virus, como la posible conexión entre el herpesvirus humano 6 (HHV6) y enfermedades neurológicas como la esclerosis múltiple y elsíndrome de fatiga crónica.¹³¹ Actualmente existe un debate sobre si el bornaviridae, antiguamente considerado la causa de enfermedades neurológicas en los caballos, podría ser la causa de enfermedades psiquiátricas en los humanos.¹³²

Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un organismo, que dependen en gran medida en la especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis de la célula, es decir, la ruptura y posterior muerte de la célula. En los organismos pluricelulares, si mueren demasiadas células del organismo en general comenzará a sufrir sus efectos. Aunque los virus causan una disrupción de la homeostasis saludable, provocando una enfermedad, también pueden existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. Un ejemplo sería la capacidad del virus del herpes simple de permanecer en un estado durmiente dentro del cuerpo humano. Esto recibe el nombre de «latencia»¹³³ y es una característica de todos los herpesvirus, incluyendo el virus de Epstein-Barr (que causa mononucleosis infecciosa) y el virus de la varicela zoster (que causa la varicela). Las infecciones latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano en forma de la enfermedad llamada herpes zóster.¹³⁴ Sin embargo, estos virus latentes algunas veces suelen ser beneficiosos, incrementando la inmunidad del cuerpo contra algunos seres patógenos, como es el caso del Yersinia pestis.¹³⁵ Cuando alguna enfermedad viral vuelve a reincidir en cualquier etapa de la vida se conoce popularmente como culebrilla.

Algunos virus pueden causar infecciones permanentes o crónicas, en que los virus continúan replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped.¹³⁶ Esto es habitual en las infecciones de virus de la hepatitis B y de la hepatitis C. Los enfermos crónicos son conocidos como portadores, pues sirven de reservorio de los virus infecciosos.¹³⁷ En poblaciones con una proporción elevada de portadores, se dice que la enfermedad es endémica.¹³⁸ Algunos virus pueden mutar dentro de las células huéspedes, reforzando sus defensas contra diversos antivirales, proceso conocido como mutación.¹³⁹

Epidemiología

La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que estudia la transmisión y el control de infecciones víricas en los humanos. La transmisión de virus puede ser vertical (de madre a hijo) u horizontal (de una persona a otra). Ejemplos de transmisión vertical incluyen el virus de la hepatitis B o el VIH, en que el bebé ya nace infectado con el virus.¹⁴⁰ Otro ejemplo más raro es el virus de la varicela zóster. Normalmente causa infecciones relativamente leves en los humanos, pero puede resultar fatal para los fetos y los bebés recién nacidos.¹⁴¹La transmisión horizontal es el mecanismo de contagio de virus más extendido. La transmisión puede ser por intercambio de sangre o por el cambio de fluidos en la actividad sexual (ej., VIH, hepatitis B y hepatitis C), por la boca por el intercambio de saliva (ej., virus de Epstein-Barr), por alimentos o agua contaminados (ej., norovirus), por la respiración de virus en forma de aerosol (ej., virus de la gripe) o por insectos vectores como los mosquitos (ej., dengue o malaria). La tasa y la velocidad de la transmisión de infecciones víricas dependen de factores como la densidad de población, el número de individuos susceptibles (los que no son inmunes),¹⁴² la calidad del sistema sanitario y el tiempo.¹⁴³

La epidemiología se utiliza para romper la cadena de infecciones en poblaciones durante brotes de enfermedades víricas.¹⁴⁴ Se utilizan medidas de control basándose en el conocimiento del modo de transmisión del virus. Una vez identificado el virus, a veces se puede romper la cadena de infecciones por medio de vacunas. Cuando no se puede contar con vacunas, pueden resultar eficientes el saneamiento y la desinfección. A menudo se aíslan las personas infectadas del resto de la comunidad, y los que han estado expuestos al virus son puestos en cuarentena.¹⁴⁵ Para controlar el brote de fiebre aftosa en bovinos británicos en 2001, se sacrificaron miles de cabezas de ganado.¹⁴⁶ La mayoría de infecciones víricas de los humanos y otros animales tienen un periodo de incubación durante el cual la infección no causa ningún signo o síntoma.¹⁴⁷ Los períodos de incubación de las enfermedades víricas van desde unos varios días hasta semanas, pero son conocidos en el caso de muchas infecciones.¹⁴⁸ Tras el periodo de incubación hay un «periodo de comunicabilidad», un tiempo durante el cual el individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar otra persona o animal.¹⁴⁹ Este periodo también es conocido en muchas infecciones, y el conocimiento de la longitud de ambos periodos es importante en el control de brotes.¹⁵⁰ Cuando un brote causa una proporción inusualmente elevada de infecciones en una población, comunidad o región, se le llama epidemia. Si un brote se extiende en todo el mundo se le llama pandemia.¹⁵¹

Epidemias y pandemias

Reconstrucción del tenebroso virus de la gripe española que llegó a matar a cerca del 5% de la población humana entre 1918 y 1919. Es considerada la más grave pandemia en toda la historia de la humanidad.

Artículos principales: Gripe española, Pandemia de gripe A (H1N1) de 2009 en México,  SIDA, Virus de Ébola y Varicela

Las poblaciones amerindias fueron devastadas por enfermedades contagiosas, especialmente la viruela, llevada a América por los colonos europeos. Es incierto el número de nativos americanos muertos por enfermedades extranjeras después de la llegada de Colón a América, pero se ha estimado que fue el 70% de la población indígena. Los estragos causados por esta enfermedad contribuyeron significativamente a los intentos de los europeos de ahuyentar o conquistar la población nativa.^{152 153 154 155 156 157 158} Una pandemia es una epidemia global. La pandemia de gripe de 1918, a menudo llamada gripe española, fue una pandemia de gripe de categoría 5 provocada por un virus de la gripe A inusualmente grave y mortal. Las víctimas a menudo eran adultos jóvenes sanos, en contraste con la mayoría de brotes de gripe, que afectan predominantemente pacientes jóvenes, ancianos o débiles.¹⁵⁹ La pandemia de gripe española duró de 1918 a 1919. Las estimaciones más antiguas dicen que mató entre 40 y 50 millones de personas,¹⁶⁰ mientras que las más recientes sugieren que podría haber muerto hasta 100 millones de personas, o un 5% de la población mundial en 1918.¹⁶¹

La mayoría de investigadores creen que el VIH se originó en el África subsahariana durante el siglo XX;¹⁶² y actualmente es una pandemia, con un número estimado de 38,6 millones de enfermos en todo el mundo.¹⁶³ El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA (UNAIDS) y la Organización Mundial de la Salud (OMS) estiman que el sida ha matado a más de 25 millones de personas desde que fue reconocida por primera vez el 5 de junio de 1981, siendo una de las epidemias más destructivas de la historia.¹⁶⁴ En 2007 hubo 2,7 millones de infecciones con VIH y dos muertes relacionadas con este virus.¹⁶⁵

Algunos patógenos víricos muy letales son miembros de la familia de los Filoviridae. Los Filovirus son virus similares a filamentos que causan la fiebre hemorrágica vírica, e incluyen el Ébola y los virus de Marburg. El virus de Marburg atrajo la atención de la prensa en abril de 2005 por un brote en Angola. El brote, que comenzó en 2004 y se extendió en 2005, fue la peor epidemia del mundo de cualquier tipo de fiebre hemorrágica vírica.¹⁶⁶

En 2009, surgió en México, una supuesta pandemia de Influenzavirus A (H1N1);¹⁶⁷ conocido como Virus H1N1/09 Pandémico.¹⁶⁸ El origen de la infección es una variante de la cepa H1N1, con material genético proveniente de una cepa aviaria, dos cepas porcinas y una humana que sufrió una mutación y dio un salto entre especies (o heterocontagio) de los cerdos a los humanos, y contagiándose de persona a persona.¹⁶⁹ La pandemia fue clasificada, según la OMS, de Nivel 6. Aproximadamente, murieron 14.286 en todo el mundo a causa de esta enfermedad.¹⁷⁰

Cáncer

Los virus son una causa establecida de cáncer en los humanos y otras especies. Los cánceres virales son demasiado raros y sólo ocurren de unas cuantas personas (o animales). Los virus que producen cáncer pueden provenir de muchas familias, tanto de virus ADN como de virus ARN, y no únicamente del oncovirus (un término obsoleto para referirse a los retrovirus). El desarrollo del cáncer puede deberse a gran cantidad de factores como la debilidad inmunitaria del huésped y mutaciones en éste.^171 172 Los virus más importantes asociados con cánceres humanos son el papilomavirus humano, el virus de la hepatitis B, el virus de Epstein-Barr, y el virus T-linfotrópico humano. El más reciente descubrimiento de un virus que causa cáncer es el poliomavirus (Merkel cell polyomavirus) que es la causa de un raro cáncer de piel denominado carcinoma de células de Merkel.¹⁷³

Los virus de la hepatitis pueden causar una infección crónica que provoca cáncer de hígado.^174 175 La infección con virus T-linfotrópico humano puede causar paraparesia espástica tropical y leucemia de linfocitos T del adulto.¹⁷⁶ Los papilomavirus humanos son una causa establecida de cáncer de cérvix, piel, ano y pene.¹⁷⁷ Dentro de los Herpesviridae, el human herpesvirus 8 causa sarcoma de Kaposi y linfoma de las cavidades corporales, y el virus de Epstein-Barr causa linfoma de Burkitt, enfermedad de Hodgkin, trastorno linfoproliferativo de los linfocitos B y carcinoma nasofaríngeo.¹⁷⁸ El Merkel cell poliomavirus está estrechamente relacionado con el SV40 y con los poliomavirus del ratón que han sido usados como modelos de animales para los virus del cáncer desde hace 50 años.¹⁷⁹

Respuesta inmune del huésped

La primera línea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario innato. Éste incluye las células y otros mecanismos que defienden al organismo de la infección de una forma no específica. Esto significa que las células del sistema innato reconocen y responden a los agentes patógenos de una manera genérica, pero, a diferencia del sistema inmune adaptativo, no confieren protección de larga duración o inmunidad.¹⁸⁰

El ARN interferente es una importante defensa innata contra los virus.¹⁸¹ Muchos virus tienen una estrategia de replicación que implica ARN bicatenario (dsRNA). Cuando tales virus infectan a una célula y liberan su molécula o moléculas de ARN, inmediatamente una proteína compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en pedazos más pequeños. Una vía bioquímica denominada complejo RISC se activa y degrada el ARNm viral. Los rotavirus evitan este mecanismo no desnudándose completamente dentro de la célula. El dsRNA genómico continúa protegido en el interior del núcleo del virión y se liberan los nuevos ARNm producidos a través de los poros de la cápside.^182 183

Dos rotavirus; el derecho está cubierto por anticuerpos que impiden la adhesión a la célula huésped.

Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado encuentra un virus, produce anticuerposespecíficos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso, lo que se denomina inmunidad humoral. Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se denomina IgM y es altamente eficaz para neutralizar los virus, pero sólo es producido por las células del sistema inmune durante unas pocas semanas. El segundo, denominado IgG, se produce indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del huésped se utiliza para determinar una infección aguda, mientras que el IgG indica una infección en el pasado.¹⁸⁴ Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de inmunidad.¹⁸⁵

Una segunda línea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina inmunidad celular y consiste en las células inmunitarias conocidas como linfocitos T. Las células del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus proteínas en la superficie celular. Si un linfocito T reconoce en una célula un fragmento sospechoso de ser viral, destruye dicha célula y a continuación se produce una proliferación de los linfocitos T específicos para ese virus. Los macrófagos son las células especialistas en la presentación antigénica.^186 187 La producción de interferón es un importante mecanismo que interviene también en la defensa.¹⁸⁸

No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El VIH evade al sistema inmunológico por el cambio constante de la secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentación antigénica, resistencia a las citoquinas, evasión a las actividades de los lifocitos T, inactivación de la apoptosis, y el cambio antigénico.¹⁸⁹ Otros virus, denominados "virus neurotróficos", se propagan en el sistema neural, donde el sistema inmunológico puede ser incapaz de llegar a ellos.

Prevención

Dado que los virus utilizan la maquinaria de una célula huésped para reproducirse y residen en el interior, son difíciles de eliminar sin matar la célula huésped. Los enfoques médicos más eficientes para enfrentarse a las enfermedades víricas conocidos hasta ahora son lasvacunas, que ofrecen resistencia a la infección, y los antivirales.

Vacunas

La vacunación es una forma barata y eficaz para la prevención de las infecciones causadas por los virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus. Su uso ha dado lugar a una dramática disminución de la morbilidad (enfermedad) y mortalidad (muerte) asociada a infecciones virales como poliomielitis, sarampión, paperas y rubéola.¹⁹⁰ La viruela ha sido erradicada.¹⁹¹ En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir más de trece infecciones virales en los seres humanos,¹⁹² y algunas más se utilizan para prevenir infecciones virales en animales.¹⁹³ El proceso de vacunación se basa en la idea de que se puede lograr inmunidad específica contra una enfermedad,¹⁹⁴ en particular si se provoca ésta en condiciones controladas de manera que el individuo no padece los síntomas asociados con dicha enfermedad y el sistema inmune reacciona produciendo un arsenal de anticuerposy células inmunes con capacidad para destruir o neutralizar cualquiera otra invasión por parte del mismo agente infeccioso, como loslinfocitos T; que son los responsables de coordinar la respuesta inmune celular.¹⁹⁵

Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos, o en sólo las proteínas virales (antígenos).¹⁹⁶ Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus que causa la enfermedad. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a las personas inmunodeficientes, puesto que en estas personas incluso el virus debilitado puede causar la enfermedad original.¹⁹⁷ Sin embargo, la vacuna contra el virus de la fiebre amarilla, obtenida de una cepa atenuada denominada 17D, es posiblemente una de las vacunas más seguras y eficaces fabricadas.

La biotecnología y las técnicas de ingeniería genética se utilizan para producir vacunas de subunidades. Estas vacunas usan sólo la cápside de proteínas del virus. La vacuna de la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna.¹⁹⁸ Las vacunas de subunidades son seguras para pacientes inmunodeficientes, ya que no pueden causar la enfermedad.¹⁹⁹

Medicamentos antivirales

El fármaco antiviral zidovudina(AZT), análogo de la timidina.

El primer fármaco que se presentó como agente antiviral verdaderamente selectivo y con éxito fue el aciclovir;²⁰⁰ que fue utilizado como tratamiento profiláctico del herpes genital y cutáneo, y también en el tratamiento de las lesiones causadas por el Herpes zoster.²⁰¹ Durante los últimos veinte años, el desarrollo de fármacos antivirales continuó aumentado rápidamente, impulsado por la epidemia del sida. Los medicamentos antivirales son a menudo «análogos de nucleósidos» (falsos nucleósidos, los bloques de construcción de los ácidos nucleicos) que los virus incorporan a sus genomas durante la replicación. El ciclo de vida del virus entonces se detiene debido a que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas son defectuosas. Esto se debe a que los análogos carecen de los grupos hidroxilos que junto a los átomos de fósforo forman los enlaces de la fuerte «columna vertebral» de la molécula de ADN. A esto se le denomina interrupción de la cadena de ADN.²⁰² Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir para tratar el virus del herpes y lamivudina para las infecciones de VIH y hepatitis B. Aciclovir es uno de los fármacos antivirales más antiguos y frecuentemente prescritos.²⁰³

Guanosina.

El fármaco antiviral aciclovir, análogo de la guanosina.

La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80% de las personas infectadas, la enfermedad es crónica y sin tratamiento continúan siendo infecciosas para el resto de sus vidas. Sin embargo, ahora existe un tratamiento efectivo con el fármaco ribavirina, un análogo de nucleósido, en combinación con interferón.²⁰⁴ Actualmente se está desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los portadores crónicos de hepatitis B.²⁰⁵ Otros fármacos antivirales en uso tienen como objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. El VIH depende de una enzima proteolítica denominada proteasa VIH-1 para ser plenamente infeccioso. Existe una clase de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseñados para inactivar esta enzima.

El sida, provocado por el VIH, tiene un tratamiento antiviral de zidovudina (azidotimidina o AZT). La zidovudina es un potente inhibidor de la transcriptasa inversa (RT), enzima esencial en el proceso de replicación del VIH. Sin embargo, sus efectos no son duraderos y en algunos casos, éstos son inútiles, puesto que el VIH es un retrovirus y su genoma de ARN debe ser transcrito por la RT para convertirlo en una molécula de ADN que constituye el provirus. La zidovudina no tiene ningún efecto sobre el provirus, ya que sólo inhibe su formación más no la expresión de ésta en las células huéspedes. Por otra parte, el uso duradero de zidovudina podría provocar una mutación del VIH, haciendo resistente al virus a este tratamiento.

Infección en otras especies

Los virus infectan todo tipo de vida celular y, aunque los virus existen en todo el mundo, cada especie celular tiene un grupo de virus específico, que a menudo sólo infectan esta especie.²⁰⁶ Los virus son importantes patógenos del ganado. Enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus.²⁰⁷ Los animales de compañía (como perros, gatos y caballos), si no se les vacuna, son susceptibles a infecciones víricas graves. El parvovirus canino es causado por un pequeño virus ADN y las infecciones a menudo son fatales en los cachorros.²⁰⁸ Como todos los invertebrados, la abeja de la miel es susceptible a muchas infecciones víricas.²⁰⁹ Afortunadamente, la mayoría de virus coexisten de manera inofensiva con su huésped y no causan signos o síntomas de enfermedad.²¹⁰

Plantas

Hay muchos tipos de virus de las plantas, pero a menudo sólo causan una pérdida de producción, y no es económicamente viable intentar controlarlos. Los virus de las plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra por organismos conocidos como vectores. Normalmente son insectos, pero también se ha demostrado que algunos hongos, nemátodos y organismos unicelulares son vectores. Cuando se considera económico el control de infecciones por fitovirus (en los frutos perennes, por ejemplo), los esfuerzos se concentran en matar a los vectores y eliminar huéspedes alternativos como malas hierbas.²¹¹ Los fitovirus son inofensivos para los humanos y demás animales, pues sólo se pueden reproducir en células vegetales vivas.²¹²

Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y eficientes contra los virus. Uno de los más eficientes es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada gen R confiere resistencia a un virus determinado desencadenando zonas localizadas de muerte celular alrededor de la célula infectada, que se pueden ver a simple vista en forma de manchas grandes. Esto detiene la expansión de la infección.²¹³ La interferencia del ARN también es una defensa efectiva en las plantas. Cuando están infectadas, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el ácido salicílico, el óxido nítrico y moléculas reactivas de oxígeno.²¹⁴

Bacterias

Bacteriófago

Los bacteriófagos son un grupo extremadamente común y diverso de virus. Por ejemplo, los bacteriófagos son la forma más común de entidad biológica en los medios acuáticos; en los océanos hay hasta diez veces más de estos virus que de bacterias,²¹⁵ alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por milímetro cúbico de agua marina.²¹⁶ Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y entrando en la célula. En un periodo corto de tiempo (en algunos casos en unos minutos), las polimerasas bacterianas empiezan a traducir ARN vírico en proteína. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas colaboradoras que ayudan a parecerse nuevos viriones, o proteínas implicadas en la lisis celular. Los enzimas víricos colaboran en la destrucción de la membrana celular y, en el caso del fago T4, un poco más de veinte minutos después de la inyección ya se pueden liberar más de 300 fagos.²¹⁷

El mecanismo principal por el que las bacterias se defienden de los bacteriófagos es produciendo enzimas que destruyen el ADN ajeno. Estas enzimas, llamadas endonucleases de restricción, fragmentan el ADN vírico que los bacteriófagos introducen en las células bacterianas.²¹⁸ Las bacterias también tienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos del genoma de virus que se han encontrado en el pasado, lo que les permite impedir la replicación del virus mediante una forma de interferencia del ARN.^219 220 Este sistema genético proporciona a las bacterias una inmunidad adquirida a las infecciones.

Archaea

Algunos virus se replican dentro de los arqueas, se trata de virus ADN que parecen no tener relación con ninguna otra forma de virus y que tienen una variedad de formas inusuales, como botellas, barras con un gancho o incluso lágrimas. Estos virus han sido estudiados en mayor detalle en los termófilos, en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales.^4 83 La defensa contra estos virus pueden incluir la interferencia del ARN de secuencias de secuencias repetidas de ADN del genoma arqueobacterial que están relacionadas con los genes de los virus.^221 222

Aplicaciones

Ciencias de la vida y medicina

Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular, pues son sistemas sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las células.²²³ El estudio y el uso de los virus ha ofrecido información valiosa sobre aspectos de la biología celular.²²⁴ Por ejemplo, los virus han resultado útiles en el estudio de la genética y han contribuido a comprender los mecanismos básicos de la genética molecular, como la replicación del ADN, la transcripción, la maduración del ARN, la traducción, el transporte deproteínas y la inmunología.

Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en células que están estudiando. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia ajena, o para estudiar el efecto de la introducción de un nuevo gen en el genoma. A este proceso se le denomina transducción. De manera similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse específicamente a células y al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia génica. Científicos del este de Europa han utilizado la terapia fágica como alternativa a los antibióticos desde hace un tiempo, y el interés por este enfoque está creciendo debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos observado actualmente en algunas bacterias patógenas.²²⁵

Materiales científicos y nanotecnología

Las tendencias actuales en nanotecnología prometen hacer un uso mucho más versátil de los virus. Desde el punto de vista de un científico de materiales, los virus pueden ser considerados nanopartículas orgánicas. Su superficie porta herramientas específicas diseñadas para cruzar las barreras de la célula huésped. El tamaño y la forma de los virus, así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie, están definidos con precisión. Por tanto, los virus son utilizados habitualmente en ciencia de materiales como carcasas de modificaciones de superficie unidas de forma covalente. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser diseñados por evolución dirigida. Las técnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida están siendo la base de enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales, abriendo una gran variedad de usos mucho más allá de la biología y la medicina.²²⁶

Debido a su tamaño, forma y estructuras químicas bien definidas, los virus han sido utilizados como moldes para organizar materiales a nanoescala. Ejemplos recientes incluyen el trabajo hecho en el Naval Research Laboratory de Washington D. C., utilizando partículas del Cowpea mosaic virus (CPMV) para amplificar señales en sensores basados en chips de ADN. En este uso, las partículas víricas separan lastinciones fluorescentes utilizadas con el fin de evitar la formación de dímeros no fluorescentes que actúen como extintores.²²⁷ Otro ejemplo es el uso del CPMV como nanoplaca de pruebas para moléculas electrónicas.²²⁸

Armas

Bioterrorismo

La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha levantado la preocupación que se puedan convertir en armas biológicas. La preocupación aumentó después de que se consiguiera recrear el infame virus de la gripe española en un laboratorio.²²⁹ El virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de ser erradicado. Actualmente sólo existe en varios laboratorios seguros en diversos lugares del mundo,²³⁰ pero los temores que pueda ser utilizado como arma no están totalmente infundados;²³⁰ la vacuna de la viruela no es segura —durante los años anteriores a la erradicación de la viruela, cayó más gente gravemente enferma como resultado de la vacunación que por la propia viruela²³¹ — y la vacunación para la viruela ya no se practica.²³² Por este motivo, gran parte de la población humana actual casi no tiene resistencia a la viruela.²³⁰

 

VIRUS

Virus
Virus de la influenza
Clasificación científica
Grupos
I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

En biología, un virus^{n. 1} (del latín virus, «toxina» o «veneno») es una entidad infecciosamicroscópica que sólo puede multiplicarse dentro de las células de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas hasta bacterias yarqueas. Los virus son demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda de unmicroscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos. El primer virus conocido, elvirus del mosaico del tabaco,^{n. 2} fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,^1 2 y actualmente se han descrito más de 5.000, si bien algunos autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes.^3 4 Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más abundante.^4 5 El estudio de los virus recibe el nombre de virología,⁶ una rama de la microbiología.^7 8

A diferencia de los priones y viriones, los virus se componen de dos o tres partes: su material genético, que porta la información hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubiertaproteica que protege a estos genes —llamada cápside— y en algunos también se puede encontrar una bicapa lipídica que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula —denominada envoltura vírica—. Los virus varían en su forma, desde simples helicoides oicosaedros hasta estructuras más complejas. El origen evolutivo de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haberse originado desde bacterias. Además, desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.⁹

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un método distinto de transmisión. Entre estos métodos se encuentran los vectores de transmisión, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los áfidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematófagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe(rinovirus) se propaga por el aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada.¹⁰

No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo evadiendo losmecanismos de defensa del huésped.^11 12 13 En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones víricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.¹⁴

Historia

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teoría germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algún «tipo de vida diminuta» que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de éste a otro y lo hacía enfermar.¹⁸ Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la hidrofobia, y descubrió que aunque la enfermedad fuera contagiosa y ésta se contrayera por el mordisco de un animal rabioso, no se veía el germen por ningún lado. Pasteur concluyó que el germen sí se encontraba ahí, pero era demasiado pequeño como para poder observarse.¹⁹

En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior a los de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución con bacterias y eliminarlas completamente de la misma.²⁰ El biólogo ruso Dmitri Ivanovski utilizó este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por lasbacterias, pero no continuó apoyando esta idea.²¹ En aquella época se pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.¹ En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.²² Observó que el agente sólo se multiplicaba dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y reintrodujo el término «virus».²¹ Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más tarde descartada porWendell Stanley, que demostró que eran particulados.²¹ En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de lafiebre aftosa —el aftovirus— por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentración, y llegaron a la conclusión de que el agente se podía replicar.²¹

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominanbacteriófagos,²³ y el microbiólogo franco Félix de Herelle describió virus que, cuando se los añadía a bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándoseles por el factor de dilución, De Herelle pudo calcular el número de virus en dicha zona.²⁴

A finales del siglo XIX, los virus se definían en términos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus sólo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913,E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.²⁵ En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.²⁶

Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.²⁷ En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultivó un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.²⁸

Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.^29 30 En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.³¹ Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.³² El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.³³ El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden reproducirse por sí solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se reproducían los virus en las células huéspedes.³⁴

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayoría de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos años.³⁵ En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de ladiarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,³⁶ y en 1965, Howard Temindescribió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.³⁷ En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.³⁸

Origen

Los virus son organismos parásitos que infectan células y producen viriones para difundir sus genes. La mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su origen durante la replicación de los genomas virales y/o fueron reclutados de linajes celulares ahora extintos. Algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,³⁹ lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los análisis estructurales de proteínas de lacápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el último antepasado universal celular). Aunque varias hipótesis han sido recientemente propuestas para explicar el origen de los virus, la aparición de viriones, como un mecanismo específico para la difusión de genes, permanece sin explicación.

Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular, sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huéspedes,⁴⁰debido a que los virus son parásitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del huésped para poder asegurar su propia supervivencia. Es interesante notar que cuando un virus se replica en su huésped natural, tiende a no causar enfermedad en el mismo o causa una enfermedad leve y autolimitada en la mayoría de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades severas sólo cuando infectan organismos diferentes a sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la producción de enfermedades, son virus que están en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de huésped y que una vez lograda dicha adaptación, la estrategia del virus consiste en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped.

Se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparición de las primeras células. Su origen es incierto, puesto que no fosilizan, de manera que sólo se puede especular a partir de diferentes técnicas y ensayos de biología molecular.^41 42 Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de virus que han sido preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 años.^43 44 Hay tres teorías principales sobre el origen de los virus:^45 46

• Teoría de la regresión: es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, sólo pueden reproducirse dentro de células huéspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. También se le llama «teoría de la degeneración».^47 48

• Teoría del origen celular (también llamada «hipótesis del nomadeo» o «hipótesis del vagabundeo»):^47 49 algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que «escaparon» de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula.⁵⁰ Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 porBarbara McClintock a partir de sus estudios en maíz.⁵¹
• Teoría de la coevolución: los virus podrían haber evolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. Losviroides son moléculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen características comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvíricos.⁵² Los viroides son importantes patógenos de las plantas.⁵³ No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para replicarse y producir sus proteínas.⁵⁴ El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.⁵⁵ De la misma forma, el virófago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.⁵⁶ Estos virus que dependen de otras especies víricas reciben el nombre de satélites, y podrían representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.^57 58

Los priones son moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.⁵⁹ En las ovejas, causan una infección llamadatembladera ovina, y en el ganado vacuno causan encefalopatía espongiforme bovina (la «enfermedad de las vacas locas»). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.⁶⁰ Son capaces de replicarse pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una proteína huésped en la forma del prión. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones, y estos priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber evolucionado de moléculas autoreplicadoras.⁶¹

El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o más mecanismos, con lo cual, podrían ser correctas todas ellas.⁶²

Microbiología

Propiedades de vida

Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con los seres vivos. Por ello algunos autores se refieren a ellos como «organismos al límite de la vida».⁶³ Por una parte se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por selección natural,⁶⁴ y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos para autoensamblarse. Sin embargo, carecen de estructura celular, lo cual es considerado la unidad básica de la vida. Además, los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan una célula hospedadora para crear nuevos productos. Por tanto, no se pueden reproducir en el exterior de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitación). Las formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus aparecen de forma súbita y en gran cantidad dentro de las células, lo que es análogo al crecimiento autónomo de los cristales. El autoensamblaje de los virus dentro de las células tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hipótesis de que la vida podría haber comenzado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes.⁶⁵

Ácido nucleico

El ácido nucleico en los virus contiene la información específica y el potencial para modificar operaciones en la célula infectada.⁶⁶ Los ácidos nucleicos son macromoléculas constituidas por cadenas de nucleótidos, los cuales a su vez están constituidos por una base nitrogenada asociada a un azúcar del grupo de las pentosas y a uno o más grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de ácido nucleico viral⁶⁷ : ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de ácido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o animales.⁶⁸

El ADN de algunos bacteriófagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN.⁶⁸ El ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la molécula. Debido a que son complementarias las secuencias de nucleótidos presentes en ambos extremos. El ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago ØXI74,⁶⁸ o de cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen moléculas circulares de ARN.

En los últimos diez años se han desarrollado una variedad de técnicas y métodos que permiten determinar la secuencia de nucleótidos en cualquier tipo de ácido nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976.⁶⁸ En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago ØXl74,⁶⁸ constituido por ADN de cadena sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tamaño y complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad.

Estructura

Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a partir de múltiples copias de sólo dos moléculas proteicas.

Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas «morfologías». Son unas 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de los virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1.400 nm, sin embargo, sólo miden unos 80 nm de diámetro.⁶⁹ La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas.⁷⁰ Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles finos. Latinción negativa evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.⁷¹

Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en un ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.⁷² Los virus tienen un «envoltorio lipídico» derivado de lamembrana celular del huésped. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la distinción morfológica.^73 74 Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen a la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.^75 76 En general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado en la hélice formada por subunidades proteicas repetidas.

Helicoidallas cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy flexibles. El material genético, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.⁷⁷Icosaédricala mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.⁷⁸

El virus del Herpes tiene una envoltura lípida.

Envolturaalgunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como envoltorio vírico. Esta membrana se rellena de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped, la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.⁷⁹Complejoslos virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunosbacteriófagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la célula huésped),⁸⁰ que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan.

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.⁸¹ Mimivirus es el virus más grande conocido, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, tomada en microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosaédrica.⁸²

Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, que no están relacionadas con ningún otro virus conocido. De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus

CELULAS PROCARIOTAS

Se llama procariotas (del griego πρό, pro = antes de y κάρυον, karion = núcleo) a las células sin núcleo celular diferenciado, es decir, cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada Nucleoide. Las células que sí tienen un núcleo, es decir, con el ADN dentro de un compartimiento rodeado de membranas, se llaman eucariotas.

Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares, formados por una sola célula. Además, el término procariota hace referencia a los organismos del reino Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son aún muy populares.

El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parámetros como la temperatura o la acidez.

Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensión es propia de los procariontes, y que la diversidad metabólica de los eucariontes es sólo un subconjunto de la anterior. Si en eucariontes encontramos diferencias metabólicas importantes, como la que distingue a los fotoautótrofos de los heterótrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgánulos de origen endosimbiótico, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintas procariotas.

Evolución

No está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueran las primeras células vivas, aunque se conocen fósiles de hace 3.500 millones de años. Después de su aparición, han sufrido una gran diversificación. Su metabolismo es lo más divergente, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.

Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariótica (LUCA). A lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1.500 millones de años, las procariotas derivaron en células más complejas, las eucariotas, probablemente por la combinación en una sola célula de dos o más procarióticas.

Nutrición

La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprófita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

• La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la producción quimiosintética en fallas termales, cepas frías u otros hábitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar.

• La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígenomolecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica).

Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos elH2S, con lo que liberan azufre.

• Nutrición saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposición.
• Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar.
• Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo, el cual también sale beneficiado.

Reproducción

Se da de dos maneras: reproducción asexual y/o Conjugacion

• Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria o mitosis: es la forma más sencilla y rápida en organismos unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división del material genético y posterior división de citoplasma (citocinesis).

• Conjugación: mecanismo parasexual de intercambio genético de gran número de organismos unicelulares que consiste en la fusión temporal de los gametos, de forma que se pueda transferir material genético del individuo donante (considerado como masculino) al receptor (considerado como femenino) que lo incorpora a su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al reproducirse.

Tipos según su morfología

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilos.

• Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras).
• Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:
  • Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacáridos.
  • Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacárido.
• Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el cólera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco.
• Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Sudiámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sífilis en el hombre. Son más sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos

Clasificación

Halobacteria.

• Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats.
  • Las autralopeteros son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Las metanógenas son un grupo filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino.
  • Halófilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar).
  • Las bacterias termófilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.

• Eubacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más evolucionadas. Las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día sólo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir.

EL CLIMA Y SUS FACTORES

Clima y tiempo climático

 

El clima es el valor medio del tiempo atmosférico. Los climatólogos calculan este promedio durante un período de treinta años con el fin de conseguir cifras representativas en las que poder basar sus clasificaciones.

Para clarificar los conceptos:

Clima: Corresponde al promedio del tiempo atmosférico, observado en forma científica durante un largo período de tiempo.

 

Tiempo: Es la condición de la atmósfera, en un lugar determinado y en un instante preciso.

En cualquier parte de nuestro planeta se puede observar que no hace el mismo tiempo climático todos los días. Sin embargo, durante el año predomina un tipo de tiempo, que es lo que se llama clima.

Conjunción de factores y elementos

Elementos del clima

 

El clima es el resultado de numerosos factores que actúan conjuntamente. Los accidentes geográficos, como montañas y mares, influyen decisivamente en sus características.

Temperatura, humedad, presión

 

Para determinar estas características podemos considerar como esenciales un reducido grupo de elementos: la temperatura, la humedad y la presión del aire. Sus combinaciones definen tanto el tiempo meteorológico de un momento concreto como el clima de una zona de la Tierra.

La temperatura y la sensación térmica

 

La temperatura atmosférica es el indicador de la cantidad de energía calorífica acumulada en el aire. Aunque existen otras escalas para otros usos, la temperatura del aire se suele medir en grados centígrados (ºC) y, para ello, se usa un instrumento llamado "termómetro".

Playas tropicales

La temperatura depende de diversos factores, por ejemplo, la inclinación de los rayos solares. También depende del tipo de sustratos (la roca absorbe energía, el hielo la refleja), la dirección y fuerza del viento, la latitud, la altura sobre el nivel del mar, la proximidad de masas de agua.

Sin embargo, hay que distinguir entre temperatura y sensación térmica.

Aunque el termómetro marque la misma temperatura, la sensación que percibimos depende de factores como la humedad del aire y la fuerza del viento.

Por ejemplo, se puede estar a 15º en manga corta en un lugar soleado y sin viento. Sin embargo, a esta misma temperatura a la sombra o con un viento de 80 km/h, sentimos una sensación de frío intenso.

La humedad del aire

 

La humedad indica la cantidad de vapor de agua presente en el aire. Depende, en parte, de la temperatura, ya que el aire caliente contiene más humedad que el frío.

La humedad relativa se expresa en forma de tanto por ciento (%) de agua en el aire. La humedad absoluta se refiere a la cantidad de vapor de agua presente en una unidad de volumen de aire y se expresa en gramos por centímetro cúbico (gr/cm³).

La saturación es el punto a partir del cual una cantidad de vapor de agua no puede seguir creciendo y mantenerse en estado gaseoso, sino que se convierte en líquido y se precipita.

Para medir la humedad se utiliza un instrumento llamado "higrómetro".

Mayor altura, menor presión

Presión atmosférica

 

La presión atmosférica es el peso de la masa de aire por cada unidad de superficie. Por este motivo, la presión suele ser mayor a nivel del mar que en las cumbres de las montañas, aunque no depende únicamente de la altitud.

Las grandes diferencias de presión se pueden percibir con cierta facilidad. Con una presión alta nos sentimos más cansados, por ejemplo, en un bochornoso día de verano.

Con una presión demasiado baja (por ejemplo, por encima de los 3.000 metros) nos sentimos más ligeros, pero también respiramos con mayor dificultad.

La presión "normal" a nivel del mar es de unos 1.013 milibares, pero disminuye progresivamente a medida que se asciende. Para medir la presión utilizamos el "barómetro".

Las diferencias de presión atmosférica entre distintos puntos de la corteza terrestre hacen que el aire se desplace de un lugar a otro, originando los vientos.

En los mapas del tiempo, los distintos puntos con presiones similares se unen formando unas líneas que llamamos "isobaras".

El clima o el promedio de las condiciones del tiempo de cada región nos afecta a todos.  Desde cambios diarios de temperatura a cambio de estaciones del año, el clima influye regularmente las decisiones humanas. Agua abundante y  extensa   temporada  de producción agraria hacen que la agricultura sea muy productiva, pero una sola tormenta puede  devastar muchas vidas.

 

Las lluvias son una parte del clima. ¿Caen sus lluvias igualmente durante todo el año o solo en cierta temporada? La cantidad de lluvia que cae anualmente y su distribución durante el año determina la clase de plantas que pueden crecer en su área. Si llueve menos de 250 milímetros al año, o si en un solo mes caen 500 0 600 milímetros de lluvia, no crecerán muchos árboles en dicho sector. Pero si otro lugar recibe más de 1.270 milímetros de lluvia en un año típico, de seguro habrá mucho pasto que cortar, árboles para podar y arbustos para sacar. La cantidad de lluvia anual también influye  en la erosión de la tierra, la agricultura, el agua potable y  el peligro de incendios.

 

Factores del clima

 

En la distribución de las zonas climáticas de la Tierra intervienen lo que se ha denominado factores climáticos, tales como la latitud, altitud y localización de un lugar y dependiendo de ellos variarán los elementos del clima. También deben considerarse como factores las masas de agua, las corrientes marinas y los grandes bosques

Latitud mayor, clima frío o polar

Latitud

La latitud de un lugar determinado corresponde a la distancia —expresada en grados, minutos o segundos— entre cualquier punto de la tierra y elecuador. Ella puede ser norte o sur, dependiendo si el lugar se encuentra situado al norte o al sur, respectivamente, del ecuador.

Según la latitud se determinan las grandes franjas climáticas, en ello interviene la forma de la Tierra, ya que su mayor extensión en el ecuador permite un mayor calentamiento de las masas de aire en estas zonas permanentemente; disminuyendo progresivamente desde los Trópicos hacia los Polos, que quedan sometidos a las variaciones estacionales según la posición de la Tierra en su movimiento de traslación alrededor del Sol.

En otras palabras, a menor latitud, más cercano se encuentra el lugar del ecuador; por lo tanto, más altas temperaturas promedios se tienen. Es decir, a medida que nos alejamos del ecuador existen menores temperaturas promedio y disminuyen las precipitaciones promedio en forma de chubasco.

Altitud

La altitud respecto al nivel del mar influye en el mayor o menor calentamiento de las masas de aire. Es más cálido el que está más próximo a la superficie terrestre, disminuyendo su temperatura progresivamente a medida que nos elevamos, unos 6,4º C. cada1.000 metros de altitud.

Desiertos interiores

La localización

La situación de un lugar, en las costas o en el interior de los continentes, será un factor a tener en cuenta a la hora de establecer el clima de esa zona, sabiendo que las aguas se calientan y  enfrían más lentamente que la tierra, los mares y océanos suavizan las temperaturas extremas tanto en invierno como en verano, el mar es un regulador térmico.

El relieve son las formas distintas que presenta la corteza terrestre. El macrorrelieve de la tierra se ha formado principalmente por el desplazamiento de las placas de la tierra que hacen que se formen alteraciones de la superficie terrestre.

Otro factor que ayuda a la formación de distintos relieves son los vientos que al producir la erosión se tiende a nivelar el relieve, pues desgasta las partes más altas de las cordilleras y tiende a rellenar con los aluviones. El relieve afecta el clima ya que en los sectores más altos hay mayores diferencias de temperaturas que en los sectores más bajos. Por otro lado los sectores más bajos en general presentan mayores humedades relativas promedio.

La distancia con respecto al mar determina a nivel climático la influencia marítima que lleva a decir que en los lugares más cercanos al mar existe menor oscilación térmica y mayor humedad relativa comparado con los lugares más hacia el interior del continente. 

Las corrientes marinas se forman por el empuje del viento sobre el mar. Al girar la tierra, las corrientes se retuercen y fluyen alrededor de los océanos en enormes círculos llamados giros. Las corrientes cálidas se alejan del ecuador, y las frías fluyen de regreso hacia él. Los vientos que soplan sobre estas corrientes aportan temperaturas cálidas o frías a las costas cercanas, por lo que afectan el clima. La corriente del golfo, en el Atlántico, mantiene cálida la parte noroccidental de Europa en invierno.

Esos elementos y factores habrá que combinarlos adecuadamente en el establecimiento de los climas de los distintos lugares dela Tierra, e incluso habrá que matizarlos con factores particulares si hablamos de microclimas. Los climas de la Tierra se reflejan en la distinta vegetación, fauna, asentamientos humanos y actividades económicas de estos según las zonas y la tipología.

Zonas Climáticas

 

Teniendo en cuenta la circulación atmosférica y otros factores, en el mundo se diferencian cuatro grandes zonas climáticas:

Clima Polar   Clima templado   Clima tropical   Clima Templado   Clima Polar
Fuente Internet: hjallaskoli.kopavogur.is/.../loftslag.htm

Zona de convergencia intertropical

La podemos llamar también zona ecuatorial porque se sitúa en las cercanías del ecuador. En esta zona el aire cálido y húmedo tiende a ascender, especialmente con la insolación del día. Al ir subiendo se enfría por lo que se forman grandes nubes que, prácticamente todos los días al atardecer, descargan lluvia.

La abundancia de lluvias y las elevadas temperaturas favorecen el desarrollo de la vegetación y es en esta zona en la que se desarrollan los grandes bosques selváticos. Esta zona climática no se sitúa a lo largo de todo el año en el mismo sitio, sino que sufre desplazamientos hacia el norte o hacia el sur, dependiendo de las estaciones o empujada por los vientos monzones, que son especialmente fuertes en el sur de Asia.

Zonas tropicales

Son las situadas al norte y al sur de la zona anterior. En ellas predominan los llamados vientos alisios que se forman cuando las masas de aire del norte o del sur se mueven para ocupar el espacio que deja libre el aire ascendente de la zona ecuatorial. Por el efecto Coriolis, en el hemisferio norte los alisios soplan predominantemente de noreste a suroeste, mientras que en el hemisferio sur lo hacen de sudeste a noroeste.

En altura la circulación del viento se hace en sentido contrario, hasta los 30º de latitud, aproximadamente, lugar en donde el aire, ya enfriado, se desploma hacia la superficie cerrándose así las corrientes convectivas próximas al ecuador. Las zonas tropicales situadas entre los 20º y los 40º de latitud, en las que el aire desciende desde la altura, se caracterizan por el predominio de las altas presiones (aire frío y denso que se acumula contra la superficie).

Esto supone precipitaciones escasas, normalmente inferiores a los 250 mm anuales, ya que la circulación vertical descendente impide el desarrollo de nubes, pues el aire al bajar aumenta su temperatura y por tanto aumenta su capacidad de contener vapor de agua (mayor humedad de saturación). Por esto en estas zonas hay grandes extensiones desérticas en los continentes, tanto en el hemisferio norte como en el sur.

Zonas templadas

Zona templada

Son las situadas al norte (hemisferio norte) o al sur (hemisferio sur) de las zonas tropicales. Justo al norte (o al sur en el hemisferio sur) de donde surgen los alisios, la misma masa de aire que al desplomarse desde la altura ha originado esos vientos, provoca también que parte de ese aire viaje hacia el noreste (o hacia el sureste en el hemisferio sur). Se forman así los vientos occidentales (de oeste a este) típicos de las latitudes templadas.

Las masas de aire que arrastran los vientos occidentales llegan a chocar con las masas de aire frío procedentes de las zonas polares y se desplazan montándose sobre ellas, al ser más calientes. Este ascenso provoca la formación de nubes y precipitaciones en el fenómeno meteorológico que llamamos borrasca. En las borrascas es típico que el aire al ascender adquiere un movimiento giratorio, formándose un frente cálido que suele ser seguido de otro frente frío. El paso de los frentes cálido y frío es el que trae las lluvias.

Las borrascas tienden a desplazarse de oeste a este, de tal manera que al paso de un frente cálido le suele seguir una mejoría transitoria y viene luego un frente frío con empeoramiento del tiempo que termina por alcanzar y neutralizar al frente cálido produciéndose así la desaparición de la borrasca. Estas continuas variaciones provocadas por la alternancia de anticiclones (altas presiones) y borrascas (bajas presiones) son las típicas del "tiempo" atmosférico de las zonas templadas.

Zonas polares

En ellas la situación es casi siempre anticiclónica porque las masas de aire frío descienden desde las alturas y se desplazan lateralmente hacia el sur (hacia el norte en el hemisferio sur). En estas zonas llueve muy poco, menos de 250 mm anuales (situación anticiclónica), por lo que se suele hablar de desiertos fríos, a pesar de que se mantengan cubiertos por hielos y nieve.

Zonas climáticas de Köppen

En la década de 1910, El austriaco Köppen trazó una clasificación de los climas del mundo basada en dos variables: la temperatura y el régimen de precipitaciones. Este sistema se sigue usando en líneas generales y es la base de la tabla de climas.

La temperatura depende de la fuerza de los rayos solares, y consecuentemente de la latitud, aunque la modifica la circulación general del aire. Ésta distribuye la humedad sobre la superficie de la Tierra.

Las zonas climáticas están ligadas a la latitud, aunque, debido a los vientos y a la altura, los límites de las zonas no siguen exactamente los paralelos de la latitud.

Los climas según Köppen:

— Climas tropicales

— Climas secos

— Climas templados

— Climas fríos

— Climas polares

— Climas de montaña

PRESION ATMOSFERICA

 

La presión atmosférica es la presión ejercida por el aire atmosférico en cualquier punto de la atmósfera. Normalmente se refiere a la presión atmosférica terrestre, pero el término es generalizable a la atmósfera de cualquier planeta o satélite.

La presión atmosférica en un punto coincide numéricamente con el peso de una columna estática de aire de sección recta unitaria que se extiende desde ese punto hasta el límite superior de la atmósfera. Como la densidad del aire disminuye conforme aumenta la altura, no se puede calcular ese peso a menos que seamos capaces de expresar la variación de la densidad del aire ρ en función de la altitud z o de la presión p. Por ello, no resulta fácil hacer un cálculo exacto de la presión atmosférica sobre la superficie terrestre; por el contrario, es muy fácil medirla.

La presión atmosférica en un lugar determinado experimenta variaciones asociadas con los cambios meteorológicos. Por otra parte, en un lugar determinado, la presión atmosférica disminuye con la altitud, como se ha dicho. La presión atmosférica decrece a razón de 1 mmHg o Torr por cada 10 m de elevación en los niveles próximos al del mar. En la práctica se utilizan unos instrumentos, llamados altímetros, que son simples barómetros aneroides calibrados en alturas; estos instrumentos no son muy precisos.

La presión atmosférica normalizada, 1 atmósfera, fue definida como la presión atmosférica media al nivel del mar que se adoptó como exactamente 101 325 Pa o 760 Torr. Sin embargo, a partir de 1982, la IUPAC recomendó que se trata de especificar las propiedades físicas de las sustancias "el estándar de presión" debía definirse como exactamente 100 kPa o (≈750,062 Torr). Aparte de ser un número redondo, este cambio tiene una ventaja práctica porque 100 kPa equivalen a una altitud aproximada de 112 metros, que está cercana al promedio de 194 m de la población mundial.[

HUMEDALES BOGOTANOS

EN EL SIGUIENTE ENLACE ENCONTRARAS UN VIDEO SOBRE HUMEDALES Y SU PROCESO DE EXTINCIÒN EN LA SABANA DE BOGOTA

http://www.youtube.com/watch?v=5-ecriW3kKs

FOTOSINTESIS C4

Las plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos. 
Una característica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la caña de azúcar, el sorgo, el maíz y otros pastos, es la presencia de dos cloroplastos de distinto tipo. Las plantas de C4 no exhiben prácticamente ningún síntoma de saturación de luz, por lo cual pueden hacer mejor uso de las intensidades de luz altas. Además, crecen bien en condiciones de escasez de agua. 

Las vías C4 y CAMinvolucran mecanismos especializados para laconcentración y transporte del CO2 a los sitiosde fijación por RUBISCO (vía C3), pagandoun precio extra en términos de ATP por unidadde CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidado mejora bioquímica en términos de laeficiencia de RUBISCO sobre la vía C3. De lasespecies estudiadas hasta el momentoaproximadamente el 89% son C3 , el 10% sonCAM y el restante 1% son C4 ; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que sonintermedias C3-C4

FOTOSINTESIS C3

Todas las plantas fijan el carbono a través de un ciclo fotosintético que involucra sobre todo intermediarios que contienen tres átomos de carbono. Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Son cultivos de zonas templadas que se saturan de luz.

La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticoscomo las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares.